Можно ли построить модель, описывающую ``все, как есть''? Такая модель, во-первых, невозможна, а, во-вторых, не нужна. Ее нельзя ни записать, ни исследовать. Но все же мы часто рассуждаем так, как будто это возможно, представляя, например, механическую Вселенную как совокупность взаимодействующих частиц. Мало кого смущает, что полное описание состояния Вселенной, как координат и скоростей часиц, например, просто негде будет записать - грубо говоря, оно должно содержать столько же информации, как вся Вселенная.
Тут приходит на ум давний парадокс: невозможно составить полное описание листа бумаги на нем самом, так как первая же буква, начертанная на листе, изменит его и в свою очередь потребует описания. А еще вспоминается стишок: ``У попа была собака...''
Представления о ``возможном положении дел'', тем не менее, систематически используются. Новые знания мы отправляем в эти возможные миры и там согласуем со старыми (в пределах возможностей).
Существуют различные мнения о том, что является главным вкладом Ч. Дарвина в биологию. Сюда входит объяснение целесообразности, детальная разработка идей об эволюции и естественном отборе и многое другое. Нам кажется, что с работами Ч. Дарвина в биологию пришла новая ``картина мира'' - и это самое главное. Большая часть фрагментов этой картины была известна и раньше, но как цельная, единая точка зрения на всю биологию она сложилась у Ч. Дарвина.
Идея эволюции в биологию была введена не Ч. Дарвином. До этого построил эволюционную теорию Ж. Ламарк. Генетики не знали ни Ламарк, ни Дарвин. Изменение пород за счет отбора было открыто за тысячелетия до Ч. Дарвина. Центральная идея: в природе дело обстоит так же. Это умозаключение по аналогии связывает эволюционную идею, идею наследственности и опыт селекции. Отсюда возникают динамические модели эволюции как отбора наследуемых вариаций и образуется единая естественно-научная картина. Для заключения о том, что ``такое могло бы быть'', она не требует дополнительной мифологии, никакого ламаркистского ``стремления к совершенству''. Все ясно и просто - даже слишком просто. И проблема переносится на детали: в принципе-то так могло быть, но как оно было? Достаточны ли темпы изменчивости? Могла ли она вместе с естественным отбором (т.е. различиями в коэффициентах размножения) обеспечить имевшийся темп эволюции? И так далее.
Научное общественное мнение - одно из самых придирчивых и консервативных. Оно не раз отвергало разумные идеи, если какая-нибудь деталь была недоработана. Сочинения Ламарка считались до Дарвина несерьезной полунаучной фантастикой. Тщательная проработка Ч. Дарвином своих идей, доведение их до построения картины мира живого плюс его репутация вдумчивого натуралиста сильно способствовали тому, что теория была... нет, не признана (она была признана не сразу и не всеми), а принята всерьез, как то, о чем следует думать и говорить. Быстро появились горячие сторонники и не менее горячие противники - теория зажила своей жизнью.
В этой главе мы попытаемся описать то, что нам кажется моделью Дарвина - той моделью, которая описывает ``все как есть'', никогда не будет построена в деталях, но зримо или, чаще, неявно присутствует в рассуждениях об эволюции.
Наибольшую сложность в формализации идей Ч. Дарвина создает отсутствие у него определенной точки зрения на наследование. Одни полагают, что Ч. Дарвин здесь был близок к Ламарку. Да, наследование признаков, приобретенных в силу условий жизни, не отрицалось в работах Ч. Дарвина, а вот значение результатов упражнения вызывало у него сомнение, хотя тоже категорически не отвергалось. Другие приближают ег к современной точке зрения. Высказывания Ч. Дарвина, разбросанные по его знаменитой книге [38], убеждают в том, что он не знал механизмов наследования и хорошо знал, что он этого не знает. Ч. Дарвин придумал свои (неудачные) схемы наследования, но это не означает, что он относился к ним, как к реальности. Скорее, это были пробные ходы в незнаемое.
Невозможно представить себе картину мира в биологии, не учитывающую явление наследования. Даже при поверхностном взгляде становится ясным, что каждое живое существо что-то получает от предков, а какие-то другие свойства зависят больше от условий жизни. Что получено от предков? На этот вопрос даже сейчас можно давать различные ответы. С одной стороны есть гены - те гены, которые изучает генетика. А на сколько поколений простирается в естественных условиях такой негенетический (с точки зрения молекулярной биологии) эффект, как связанное с составом рациона влияние химизма родительского организма на потомство? У насекомых оно может быть сильным и продолжаться несколько поколений. Детальнее мы рассмотрим вопрос о наследовании в соответствующей главе, а пока постараемся сформулировать как можно более гибкую точку зрения. Не будем бояться возможности охватить и неправильные частные случаи. Главное для нас здесь - не упустить правильные, построить разумную рамку.
В первом приближении можно сказать: наследуется программа построения фенотипа и норма его реакции на изменения окружающей среды. Б. М. Медников выдвигает в качестве ``первой аксиомы биологии'' следующее утверждение: ``Все живые организмы должны быть единством фенотипа и программы для его осуществления (генотипа), передающегося по наследству из поколения в поколение'' ([72], с. 30).
Очень удобно использовать такие формулировки в качестве отправных точек, с тем, чтобы в ходе рассуждения их критиковать и перестраивать. Вероятно, в этом и может состоять роль ``аксиомоподобных'' построений в биологии. В математике, напротив, аксиомы в рамках одного исследования стоят незыблемо9 ). И только в историческом движении формальные основания математики - определения и аксиомы - критикуются и перестраиваются, как убедительно показал И. Лакатос [59]. Функции аксиом современной математики и ``аксиом'' биологии различны.
Сформулированная ``аксиома'' может быть уточнена. Мы полагаем, что такое уточнение уместно. Генотипы (программы), строго говоря, не передаются из поколения в поколение. При двуполом размножении в создании генотипа особи участвуют, по крайней мере, два генотипа - отца и матери (а возможен еще, например, перенос генетического материала вирусами). Даже при отсутствии мутаций в согласии с классической генетикой генотип каждой особи создается заново из имеющихся элементов. Продолжая аналогию с программированием, можно сказать, что из поколения в поколение передаются не программы, а подпрограммы, из которых каждый раз заново собираются программы - генотипы.
Итак, генотип - программа, фенотип - результат работы этой программы в данных условиях. Но легко сказать ``программа''. Значительно сложнее выяснить, как она работает. Для иллюстрации один вопрос: нет ли в ней запрограммированных случайностей? Не будет ли в практически одинаковых условиях значительного разброса фенотипов при одинаковом генотипе? Для одних видов, например, для человека - вроде бы нет. Разброс в фенотипах однояйцевых близнецов значительно меньше внутрирасового, внутрипопуляционного. А, например, для насекомых?
Многие условия среды меняются случайно. Не исключено, что лучшим способом приспособиться к случайной среде может быть преднамеренно случайное изменение фенотипа. Полной ясности в этом вопросе нет. В следующей главе мы проведем исследование простой модели, показывающей, что наличие такогодатчика случайных чисел может быть выгодно10 ). Для нас в этой главе генотип - то, что собь ``получает от рождения''. Дальнейшее уточнение здесь неуместно.
Со временем состав живых существ на планете меняется. Кого-то становится больше, а кого-то меньше, появляются совсем новые разновидности и виды, а некоторые исчезают навсегда. Можно ли не то, чтобы построить, но помыслить как потенциально осуществимую динамическую модель этого процесса? Есть принципиальные препятствия: динамика состава живых существ плохо обособляется от динамики климата и ландшафта, минерального состава почвы и количества доступной влаги и т.д. Все это завязано в один узел.
Большинство выделенных и описанных учеными процессов химического и энергетического кругооборота тесно связано с процессами жизни: функционированием и миграцией, размножением и гибелью живых существ. Тут не просто влияние и даже не взаимное влияние, а частичное взаимное включение этих процессов. Корни деревьев достают воду из глубины земли, а листья ее испаряют - это и часть функционирования леса, и часть круговорота воды.
Процессы переноса и преобразования вещества и энергии, тесно связанные с Жизнью, частично протекающие через живые организмы и неотделимые от них, образуют особую оболочку Земли - биосферу. Биосфера - явление многоплановое, поэтому полезно выделять в нем различные структуры. В первую очередь - это структура процессов. Процесс жизни и неотделимые от него перенос и превращение вещества и энергии, сопутствующие им геохимические и геофизические преобразования - вот основные биосферные процессы. Очевидно, что они протекают неодинаково в различных местах и в разное время. Можно разделить их на меньшие части так, чтобы каждая из них была однородна. Части будут взаимодействовать. Эту структуру можно назвать пространственно-временной.
Биосфера неоднородна и по захваченному ей материалу. Важнейшие подразделения тут - область жизни, которая активно захватывается протекающими процессами, и, с другой стороны, тот материал, который сформирован биосферными процессами, но выпал из активного в них участия: осадочные породы, каменный уголь, нефть,...
Сама область жизни подразделяется на живое (биота) и косное (не живое). Между ними идет постоянный обмен веществом.
Биосфера как целое обособляется намного лучше, чем биота. На нее воздействуют Космос (в том числе - излучение Солнца) и глубокие недра Земли, недоступные живому. Следует ли учитывать обратное влияние? На космос - конечно, нет. С недрами сложнее. Толщи осадочных пород могут влиять на те процессы, непосредственно в которых Жизнь не участвует. Тут важно, насколько силен ``рикошет'' - возвратное действие результатов этого влияния на биосферу. Если рикошет значителен, тогда другой вопрос: как быстро он сказывается? Принимаем гипотезу о разделении времен: время описанного рикошета намного больше характерных времен макроэволюции - времен видообразования. Это позволяет при анализе шагов эволюции заменять взаимодействие глубоких недр с биосферой на одностороннее воздействие.
Состояние биосферы перестраивается со временем. Под воздействием Жизни изменяется атмосфера. Сейчас общепринято, что до возникновения Жизни атмосфера Земли практически не содержала кислорода - иначе не могли бы накапливаться запасы органического вещества, сырья, необходимого для зарождения всего живого (идея Дж. Б. С. Холдейна и Ф. И. Опарина). Жизнь меняет геологический облик Земли (см. ``Биосферу'' В. И. Вернадского - поэму о могуществе Жизни [20], c. 7-102). Это - крупномасштабные изменения, они протекают медленно. Но каждую секунду в биосфере происходит множество событий: кто-то родился, а кто-то умер, кто-то кого-то съел; делятся мириады клеток, животные мигрируют на новые места, вспыхивают и гаснут болезни, различные вещества поглощаются, преобразуются, выделяются и перемещаются живыми существами, испаряется влага и выпадают дожди, - из этих-то подчас мелких и незаметных событий складывается в конечном итоге величественная история биосферы.
Биологическая эволюция - часть этой истории. Но не всякое изменение состояния биосферы, не всякое событие может рассматриваться как эволюционный сдвиг. Биологическая эволюция может рассматриваться как изменение генотипического состава биосферы со всеми вытекающими из него последствиями - изменением числа различных разновидностей, образованием одних видов и вымиранием других и т.д.
Генотипический состав биосферы - множество генотипов живущих в данный момент индивидов. Если бы мы попытались подробно описать отдельно состояние биосферы, а потом столь же подробно - множество всех представленных в ней генотипов, то последнее описание было бы намного короче, но содержало бы заметно меньше параметров. Спешим заметить, что построение таких детальных описаний - мысленное, оно требует такой информированности, что в действительности этого никто не делал и делать не будет.
Если задано множество всех генотипов ныне живущих существ, то восстановить по нему состояние биосферы без специальных предположений невозможно. Множество генотипов - тень биосферы, и как по плоской тени нельзя полностью построить трехмерное пространственное тело, так и задание множества генотипов не определяет всего состояния биосферы, хотя кое-что существенное по нему восстановить можно.
Продолжим аналогию с тенью. Плоская тень пространственного тела - его проекция на плоскость. ``На что'' проектируется биосфера при переходе к множеству генотипов? Что это за пространство?
Внимание: появляется важнейший объект - множество возможных генотипов, всех без исключения. Если переход от состояния биосферы к множеству представленных в ней генотипов - аналог плоской проекции, то это множество возможностей - аналог той плоскости, на которую отбрасывается тень.
Обозначим множество всех возможных генотипов буквой X (первое и последнее буквенное обозначение в этой главе). Множество X очень велико. Большинство его элементов соответствует несуществующим и никогда не существовавшим генотипам. Мало того, значительная часть точек - генотипов никогда не реализуется в будущем.
Огромность X - не преграда для анализа. Математика имеет опят работы с такими бесконечностями, что это множество для нее по своей величине ничего особенного не представляет.
Можно задать очень естественный, но трудный вопрос: зачем нужны такие абстрактные объекты, как X? Легко понять, зачем нужно описывать текущее или прошлое состояние биосферы или хотя бы представить себе процесс получения такого описания и даже грубо провести его в одном из первых приближений. Но как понять множество всех потенциальных возможностей, которое неизвестно откуда и как можно получить; возможностей, большинство из которых никогда не реализовывалось и реализовываться не будет? Это может показаться слишком сложным, заумным и вовсе ненужным.
В свое оправдание приведем пример. Представьте стрельбу по мишени, обычной мишени - серии концентрических колец, маленький кружочек в центре - десятка, далее девятка, восьмерка,... Пуля покроют незначительную часть мишени, но выставлять ее надо всю целиком. Нельзя заранее указать, куда попадут пули и выставить только эти маленькие кусочки мишени.
Второе оправдание - привычка. Мы привыкли вводить все множество потенциальных возможностей. Этот прием используется в моделировании постоянно. Хотим мы, например, описать химическую реакцию горения водорода. Задан начальный состав. Что делать дальше? Представляем себе множество всех мыслимых составов смеси и для каждого такого состава указываем, куда пойдет реакция и с какой скоростью, вернее, придумываем, как это вычислить. И только потом считаем. Система пройдет по одной траектории, заведомо не все составы будут встречаться в ходе реакции. Но какие будут, а какие нет, заранее неясно, нужно начинать с множества всех потенциальных возможностей. В принципе такая же ситуация, как и в стрельбе по мишени. Математики называют область, в которой рассматривается движение, фазовым пространством (в начале учебника В. И. Арнольда [6] дан яркий и простой пример того, какие преимущества может принести использование этого понятия).
А с биосферой мы схитрили. Не ввели множества всех возможных ее состояний. Но если вдруг мы начнем изучать динамику биосферы, поставим проблему долгосрочного прогнозирования и будем ее решать - тт множество всех возможных состояний уже понадобится.
Может быть, существуют другие способы изучить динамику. Мы этого не знаем. Далее часто будет встречаться ``подмножество X, состоящее из всех генотипов, представленных в данный момент времени в биосфере''. Чтобы не повторять столь длинного словосочетания, введем термин: ``генотень биосферы в X'' или короче ``генотень''.
Термин ``генотень'' выбран из-за своей формы. Он придуман специально для этой книжки и нигде ранее не встречался.
Несущественное уточнение: генотень не является, строго говоря, подмножеством X, так как возможны одинаковые генотипы. Для каждого генотипа, присутствующего в генотени, надо указать его ``кратность'' - количество в биосфере особей с этим генотипом. Далее об этом отличии генотени от подмножества вспоминать будем только эпизодически.
Эволюция - изменение генотени во времени. Можно сказать, что основная задача теории эволюции - изучение динамики этих изменений, законов, по которым они происходят. Однако, увы, динамика генотени не является самостоятельной, автономной. Зная генотень сегодня, нельзя предсказать, какой она будет завтра, нельзя найти даже вероятность возможных изменений. Для этого нужна дополнительная информация.
Один из парадоксов генетического понимания эволюции - из поля зрения исчезает организм. Генотип при размножении порождает новые генотипы - такое крайне идеализированное представление лежит в основе. Все, кроме генотипов, составляет ``условия'' размножения и выживания их носителей. В этом смысле вроде бы и все учтено, но остается неудовлетворенность - не выделено отдельного места для классического объекта биологии - организма. ``Курица - это всего лишь способ, которым одно яйцо производит другое'' - этот афоризм из научного фольклора иллюстрирует ситуацию.
Проблема здесь не в том, что ``генетический'' взгляд не учитывает чего-нибудь существенного. С точки зрения динамики в нашем возможном мире все в порядке. Генотень далеко не автономна, не обособлена от биосферы. Есть целостная динамика биосферы и тень. Проблема в другом. Если в динамических моделях эволюции нет специального места для организма, как сложного целого, то каким же способом объяснить это целое с помощью эволюции? Как синтезировать физиологию и теорию эволюции? Опять проблема синтеза, и снова разрыв возникает при попытке измерить свойства организмов с помощью выживания и размножения, связать два уровня описания.
В этот разрыв было брошено много сил. Выдающийся исследователь И. И. Шмальгаузен, много сделавший для выявления этой проблемы и поиска средств ее решения, писал: ``Так как именно фенотипы являются носителями жизни и объектами естественного отбора, то ход индивидуального развития не может не иметь значения для эволюции... самое главное - в генетической теории естественного отбора не видно организма как такового с его активной борьбой за свою жизнь'' ([113], c. 39).
Фенотипы - объекты естественного отбора... иногда еще говорят, что естественный отбор действует на фенотипы. Попробуем понять эту фразу. Какова ее цель? На какой вопрос она отвечает? Эта фраза призвана ликвидировать одну странность: генотип ``неживой'', его не видно, а результатом отбора называют изменение генетического состава - всю динамику фиксируют на табло генотипов. Результат зафиксирован на каком-то абстрактном табло, а как его связать с живым объектом биологии? Живут же организмы, а не отдельные генотипы. Цель тезиса о воздействии отбора на фенотипы является и его основанием по типу: необходимо связать отбор со свойствами организма, потому что на самом деле связь, очевидно, есть.
В чем состоит естественный отбор? В том, что из-за различного успеха в выживании и размножении одних становится больше, а других - меньше. Кого одних - других? Фенотип подвержен модификациям: сменились условия - и все фенотипы изменились. Что, вчерашние фенотипы отбракованы, а нынешние ``отобрались''? Нет. Могло вообще не произойти никакого эволюционного события - все зависит от изменений в генотени. Если она осталась прежней, то никакого отбора не было.
Интересный шаг. Отбор отрывается от генотени и предстает действующим агентом (``действует на фенотипы'') или вступает в ``субъект-объектные'' отношения (``фенотипы - объекты отбора''). Этому можно найти основания в мысленном образе селекционера, который выбирает и размножает, например, самых длинношерстных овец, а остальных отправляет на шашлык. Аналогичные ситуации возможны в природе: преимущества имеют выделенные фенотипы, а уклоняющиеся от них гибнут. Генетический состав при этом может меняться, а может и сохраняться. Все зависит от того, являются ли наследуемыми особенности, значимые для выживания.
Нам кажется, что мысль, которая кроется за ``действием отбора на фенотипы'', лучше сформулировать так. Носители разных фенотипов имеют неодинаковый успех в выживании и оставлении потомства. Если значимые для выживания различия связаны с наследованием, то преимущества сохраняются у детей и внуков, со временем происходит эволюция генотипического состава. Кого-то становится больше, а кого-то - меньше. Это и есть результат отбора. Не вводя генотени, о результатах естественного отбора вообще сказать нечего: вне наследования их быть не может. А проблема синтеза, предполагающая отыскание места для организма в генетико-эволюционных рассуждениях, остается пока нерешенной. Иногда проявляется склонность к ее мифологическому прикрыванию, как будто от фразы, что фенотип служит объектом естественного отбора, что-то изменится.
Изменение генотени - исчезновение в ней одних генотипов и возникновение других. Но успех особи в выживании, в оставлении после себя потомства, зависит не только от генотипа. Важно также и то, что эта особь из себя в действительности представляет - ее фенотип, а также взаимодействие особи со средой. В генотени же участвуют только генотипы, ни дополнительной информации о фенотипах, ни, тем более, сведений о среде в ней нет.
Каждая особь живет в биосфере, представляя собой маленький, но важный биосферный процесс. Естественно, не все, происходящее в биосфере, одинаково существенно для выживания и размножения особей. С точки зрения этого маленького процесса огромная биосфера сплющивается в более простой и более локальный - привязанный к конкретным местам во времени и пространстве процесс, а мы получаем новую идеализацию ``среда''.
Понятие ``среда'' нуждается в дальнейшем подразделении. Существенными характеристиками среды являются физико-географические условия: климат, рельеф местности. Важны гидрологические условия (количество и качество доступной влаги), доступность различных химических элементов и более сложных веществ. Все сказанное (и еще многое) объединяют под названием ``косные элементы среды'', косные - не живые. Надо понимать, что многие косные элементы стали такими, какие они есть, при участии Жизни. Если бы не предки тех сине-зеленых водорослей, которые сейчас портят воду в искусственных морях, то не было бы ни пригодного для нашего дыхания воздуха, ни озонового слоя, защищающего поверхность Земли от жесткого ультрафиолетового излучения. Кроме косных элементов среда содержит много живых существ. Каждый организм взаимодействует с другим. В большинстве взаимодействий участвуют фенотипы, а не непосредственно генотипы.
Итак, если мы хотим предсказать изменение генотени, то нужно описать среду обитания организмов: задать косные элементы местообитания и фенотипы живущих в этом местообитании существ.
Но очевидно, что есть один тип взаимодействий, в котором участвуют и непосредственно генотипы. Это половое размножение и, шире, перенос генетического материала. Потомки данной особи получают генетический материал не только от нее. В случае полового размножения это особенно очевидно. Но это верно даже и для тех разновидностей живых существ, которые размножаются преимущественно бесполым путем. Гены могут переноситься вирусами. Существуют плазмиды - во многом аналогичные вирусам полупаразиты-полусимбионты (а по сути - молекулы ДНК). Устойчивость к антибиотикам у ряда болезнетворных бактерий переносится с помощью плазмид, которые могут не только переходить по наследству при делении, но и передаваться от клетки к клетке. Клетка - носитель плазмиды может заражать ею других.
Совокупность ныне живущих особей, которые могут участвовать в формировании генотипов у потомков данной, образуют то, что можно назвать генетической средой.
Слова ``могут участвовать'' здесь надо понимать как наличие реальной возможности с не слишком малой вероятностью. Интересно, что в действительности определение генетической среды зависит от того, сколько поколений потомков учитывается. Чем больше поколений, тем больше индивидов надо включать в генетическую среду. Если учесть достаточно много поколений, то может казаться, что все люди - кровные родственники.
Договоримся брать в определении генетической среды не слишком много поколений (одно - два - три). Сколько именно - вопрос, важный только для решения конкретных задач, которыми мы здесь заниматься не будем.
При обычном половом размножении, пренебрегая другими способами переноса генетического материала, можно отождествить генетическую среду с популяцией, в которую входит данный индивид.
``Популяция является совокупностью особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (территорию или акваторию), внутри которой практически осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью изоляции'' ([97], c. 29).
Все же ``генетическая среда индивида'' более общее понятие, чем популяция, даже в тех случаях, когда новые генотипы образуются только за счет полового размножения без всех остальных способов переноса генетического материала (а это скорее правило, особенно на сравнительно небольших временах, за которое сменится одно-два поколения). Так, даже и в этих случаях нетрудно указать ситуации, когда поиск генетической среды для каждой особи не встречает особых затруднений, а вот выделение дискретных единиц - популяций однозначно провести трудно. Пример - растянувшиеся на сотни километров леса. Для каждого вида растений можно указать расстояние между двумя его представителями, на котором вероятностью скрещивания можно пренебречь. Поэтому в большом лесу легко выделить пары, которые реально могут участвовать в создании следующего поколения. А вот разбивка сплошного массива на отдельные популяции может быть проведена лишь условно.
Итак, для каждого организма ``условия существования'', влияющие на выживание и успех в размножении, определяются как ``триединая среда'': косная, живая - фенотипическая и живая - генетическая.
Если быть логически последовательными, то это разделение лучше описывать так. Среда делится на две компоненты: живую и косную. Живая подразделяется далее на фено- и генотипическую. Но с точки зрения, например, процесса изменения генетического состава более последовательно разбиение на генетическую и негенетическую компоненты, с дальнейшим подразделением негенетической на живую и косную. Поэтому оставим триединую среду, как есть.
Иногда отождествляют среду обитания с элементами пространственно-временного членения биосферы биогеоценозами. Сходство усмотреть можно, но основания выделения среды для организма и для расчленения биосферы разные. Примеры очевидных различий: комары и их личинки принадлежат одной популяции, но разным биогеоценозам (личинки - водным), то же и для стрекоз, а еще перелетные птицы...
Чтобы предсказать, как будет меняться генотень биосферы, необходимо описать среду обитания различных организмов. Меняются организмы, меняется и среда - это тоже надо учитывать. Наконец, принять результаты биологической эволюции, оценить различные приспособления, можно опять же только при рассмотрении организма в среде - по генотени этого сделать нельзя.
Таким образом, для описания хода эволюции надо задать состояние биосферы. Динамика генотени не самостоятельна, не автономна - она тень динамики биосферы. Так нужен ли вообще образ генотени и понятие биологической эволюции? Не будет ли правильнее сказать, что есть только один самостоятельно изменяющийся объект - биосфера в целом, а все остальное - только тени, возникающие при проектировании изменений биосферы на соответствующие пространства (плоскости)?
И да, и нет. Невозможно изучать сколько-нибудь сложный объект, не разделяя его на более простые (с последующим учетом взаимодействия этих ``простых'', которые в свою очередь довольно сложны). С другой стороны, опасно излишнее увлечение такими определениями эволюции, как данное выше (динамика генотени) или: ``эволюция - это изменение генных частот в природных популяциях''. Оно может привести к забвению того факта, что ни изменение генотени, ни изменение генных частот не являются ни автономными, ни даже сколько-нибудь четко обособленными, а в результате - к потере биологического содержания, его растворению в формальных подробностях.
По этому поводу классик синтетической теории эволюции (``синтетическая'' от синтеза теории эволюции и генетики) Э. Майр пишет: ``Однажды в зоопарке я бросил еноту кусок сахару. Схватив сахар, животное побежало с ним к миске с водой и начало энергично мыть его до тех пор, пока от него ничего не осталось. Сложную систему не следует разбирать на части до такой степени, чтобы от нее не осталось ничего существенного'' ([19], c. 26-27).
Представление о пространстве потенциальных возможностей генотипов X и о генотени на нем - необходимая предпосылка моделировния. Но такой формальный язык - не единственный и даже не самый необходимый для всестороннего изучения биологической эволюции. Право же, описывать возникшие в ходе эволюции приспособления легче и приятнее на другом, более содержательном языке.
``Цветковые растения ``изобрели'' средства привлечения и ориентации насекомого (подачу сигналов на расстоянии путем воздействие на зрение и обоняние) и целый комплекс приспособлений, чтобы заставить насекомое принять позу при которой пыльца, локализованная (сосредоточенная - примеч. Авт.) на должном месте ``своего'' вида насекомого, попадает на рыльце. После этого в ход должны быть пущены аппараты, заставляющие насекомое прижаться к пылинкам и притом тем участком тела, которым оно только что касалось рыльца.
Настурция локализует пыльцу на нижней стороне груди шмеля. Шмель должен заметить цветок, сесть на посадочную площадку из нижних лепестков, привалиться грудью к пылинкам, засунув голову в свод, образованный сросшимися верхними лепестками и чашелистиками, вытянуть хоботок на полную длину и сосать нектар, наполняющий шпорец цветка. Но стоит шмелю нацелиться и сесть, как лепестки, снабженные тонкими ноготками, разъезжаются в стороны: шмель сам включил в действие аппарат, специально предназначенный для развода его ног. Насекомое вынуждено привалиться нижней стороной груди к пыльникам цветка. Возвышающийся над входом в шпорец узорный свод мешает подойти к цветку с другой стороны, помимо предательской посадочной площадки. Но дотянуться до пыльников еще мало, устройство цветка настурции заставляет шмеля плотно прижаться к пыльникам. Нектар заполняет длинный шпорец настурции ровно настолько, чтобы добраться до него можно было бы только кончиком хоботка, распластавшись на цветке'' ([13], c. 180-181).
Тем не менее, если мы хотим изучать количественные закономерности эволюции, нужно переходить от качественных описаний к числам и другим математическим объектам. При этом теряется не только обаяние содержательного текста и биологических деталей. Много важной информации остается неформализованной. Правда, формализация не доходит до своих теоретических пределов, а останавливается гораздо раньше ввиду ограниченности возможностей исследователей и нехватки фактического материала. Понятно зачем нижние лепестки настурции снабжены тонкими ноготками и разъезжаются только после приложения определенного усилия. Но если это сцепление станет чуть прочнее и необходимое усилие увеличится на 0,01 грамма (или, наоборот, чуть слабее), то насколько ухудшится опыление? Сколько цветков останутся неопыленными? Как это зависит от других условий? И это только самые простые вопросы.
Не вызывает сомнения, что каждое требуемое число можно получить. Трудно получить все необходимое: их много, а трудоемкость каждого велика. Кроме очевидного и неприемлемого для нас выхода - отказа от количественного языка - есть еще два. Во-первых, при создании общей картины можно действовать так, как будто все данные известны, все необходимые параметры найдены, и рассматривать свойства этой картины, не зависящие от точных значений параметров. Во-вторых, можно строить более или менее умозрительные примеры, задаваясь некоторыми значениями параметров. Это будут примеры эволюции существ из особого царства. На Земле точно таких как они нет и никогда не будет. Важно лишь, что их эволюция протекает (предположительно) по тем же законам, что и для обитателей Земли. Примеры этих матемазавров читатель найдет в следующей главе. Они-то под разными псевдонимами и населяют большинство работ по теории эволюции.
Но пусть нам задана генотень. Какие числа надо получить из описания организмов и среды (как вы помните, триединой), чтобы предсказать ее изменение? Ответ прост: надо указать вероятности рождения и гибели для всех генотипов.
Широко развито такое направление в моделировании: генетическая среда задается явно, а все остальное - как коэффициенты в формулах для вычисления вероятностей. Оно называется математической генетикой. Краткое введение в эту науку дано в книге [86], а более подробное изложение с детальным изучением некоторых видов матемазавров - в [91]. Есть много и других руководств.
Итак, мы ввели множество потенциально возможных генотипов X и генотень биосферы в X - множество всех генотипов ныне живущих существ; сказали, что динамика генотениплохо выделяется из динамики биосферы и обсудили, что такое среда, влияющая на выживание и размножение. Продолжим формальное рассмотрение, введя в X расстояние и превратив его тем самым в метрическое пространство - так математики называют множество, между точками которого определено расстояние.
И Ч. Дарвин, и многие другие исследователи широко используют понятие
``близкие формы'', ``ближайшие формы'', ``малые различия'', ``небольшие
наследственные вариации'' и т.д. Попытаемся понять, какие различия следует
считать малыми. Основной характеристикой существа с тояки зрения теории
эволюции является его успех в оставлении после себя потомства11 ), причем не только в первом поколении (дети), но и во
втором (внуки) и далее - в достаточно большой последовательности поколений.
Кроме существенных характеристик индивида и его среды обитания на число
выживших потомков оказывает воздействие масса случайностей. Как всегда в
таких случаях есть два набора величин, с помощью которых можно описывать
ситуацию. Во-первых, набор вероятностных характеристик: с какой вероятностью
при зависимости состояния среды от времени через 
поколений у особи будет 
потомков
(для всех 
от 0 и далее). Во-вторых можно задать менее полный набор величин -
средние характеристики: каково будет среднее число потомков особи через
поколений.
Генотипы будем считать близкими, если для них в одинаковых (реалистичных) условиях указанные характеристики близки. Нужно еще добавить: для конечного (и не слишком большого) числа поколений.
Введя расстояние, можно сделать первый, пока еще формальный шаг в ликвидации одной из тех трудностей, что были объявлены в первой главе: живущие - потомки вымерших, но раз у тех есть потомки, значит они не вымерли. Выделим фиксированную окрестность родительского генотипа - не очень большую, но и не слишком малую - так, чтобы потомки в первом поколении с подавляющей вероятностью попадали в нее. Будем определять коэффициент размножения как число попавших в эту окрестность потомков. Выскочивших из нее не учитываем.
Важно помнить о триединой среде (косные элементы + фенотипы живого окружения + генетическая среда). Бывает так, что различные виды практически неразличимы по своим фенотипам (морфологически), но либо вообще не способны к скрещиванию, либо по каким-либо причинам не скрещиваются в естественных условиях и с этой точки зрения достаточно отстоят друг от друга, чтобы признаваться за разные виды. Мы говорим о так называемых видах-двойниках.
``Среди видов-двойников наиболее известен, по-видимому, комплекс малярийных комаров в Европе. Ранее полагали, что малярия в Европе переносится единственным видом малярийного комара анофелес. Изучая распространение и экологию этого комара, исследователи выявили разного рода непонятные отклонения. Было обнаружено, что комары анофелес вполне обычны в некоторых районах Европы, где малярии нет. В одних районах они питаются только на домашних животных, в других предпочитают питаться на человеке. В одних районах они связаны с пресной водой, в других - с солоноватой. Только после того, как Фаллерони обнаружил устойчивые различия яиц комаров, отличающихся по биологическим признакам, ситуация начала проясняться. В конце концов было показано, что малярийный комар в Европе на самом деле представляет собой группу из шести видов-двойников'' ([67], c. 34).
``Виды-двойники можно определить как морфологически сходные или идентичные репродуктивно изолированные (размножающиеся раздельно) природные популяции'' [там же, с. 33].
Приведенное нами определение близости генотипов в действительности - скорее пояснение. Кроме его возможных логических недостатков (имеющихся во всяком определении, внешне претендующем на операциональность), есть еще очевидная неконструктивность, невозможность использования. Если бы мы хотели применить его на практике, то пришлось бы работать с огромными наборами чисел. В одном наборе их было бы для каждого генотипа не меньше, чем вариантов состояния среды.
Есть простой выход: все равно мы реально не знаем этих чисел, так давайте введем более простой объект - расстояние между генотипами. Пусть конкретное численное значение этого расстояния ничего непосредственно не означает. Важно лишь, что оно мало для близких генотипов и не мало для тех, которые мы считаем близкими. Конечно, стоило бы конкретизировать, что такое ``мало'' и ``не мало'', но делать этого здесь не будем, оставив конкретизацию этих слов как открытый вопрос. Итак, на X введено расстояние.
Попытаемся создать себе зримый образ генотени. Одно время было общеупотребительно наглядное пособие в виде карты с расположенными на ней лампочками от карманного фонарика. Ими обозначались, например, электростанции. Когда включались лампочки, на карте зажигались огоньки и было видно, где сколько электростанций. Можно было бы усовершенствовать такое пособие, подбирая для каждой электростанции лампочку, мощность которой была бы пропорциональна производству энергии. Тогда было бы видно не только, где сколько электростанций, но и сколько в каком районе производится энергии.
Представим себе X как большую карту, а для каждого генотипа из генотени вообразим лампочку, отмечающую его положение на этой карте. Мощность лампочки выберем пропорционально биомассе организма. Что же мы увидели бы, будь это проделано? Карта X заняла бы огромное пространство. Лампочек на ней было бы очень много. Вряд ли удалось бы оглядеть такую карту с близкого расстояния.
Отойдем несколько дальше. Что же мы увидим теперь? Лампочки будут расположены далеко не равномерно. С выбранного расстояния невозможно будет увидеть одну лампочку, зато будет очевидно, что светящиеся точки разбросаны кучками, довольно плотными группами, между которыми гигантские просторы неиспользованных возможностей.
Такое расположение точек должно, вероятно, напоминать распределение вещества во Вселенной. Частицы собираются в звезды, те - в галактики, далее - скопление галактик и т.д. (но не обязательно до бесконечности).
Никто не видел нашей воображаемой карты, не исследовал специально вопрос о неравномерности расположения генотени в X, но весь опыт биологии вроде бы убеждает в наличии этой неравномерности.
Нет специального зафиксированного термина для описанного вида расположения точек - генотипов из генотени. Наиболее подходящим кажется название ``иерархическое расположение'': точки складываются в сгустки - группировки первого уровня, те - в группировки второго уровня и т.д.
Подмывает использовать для сгустков первого уровня термин ``вид'', для второго, третьего и т.д. - названия высших таксонов биологической систематики (род, семейство,...). Но делать этого мы не будем. Что такое сгусток, можно определить формально, по крайней мере в том мире, где мы сейчас находимся (дано X, расстояние на X, генотнь и т.д. - все потенциально осуществимое предполагается осуществимым на деле). Что такое вид? На эту тему есть много точек зрения, и нам совсем не хочется, добавляя к ним еще одну, встревать в дискуссию специалистов-биологов. Что же касается сгустков высших порядков, то их совпадение с высшими таксонами совсем не очевидно, хотя сходство отрицать нельзя.
Тем не менее, существующая систематика может рассматриваться как подтверждение иерархичности генотени. Особи одного вида должны, вероятно, отстоять друг от друга меньше, чем от особей другого вида, хотя сам вид в нынешнем понимании может распадаться на несколько сгустков первого порядка. Итак, примем, что виды - сгустки, но не обязательно первого порядка, и не всякий сгусток - таксон.
Другие сгустки, меньше чем вид, могут быть найдены в иерархии внутривидовых единиц. К. М. Завадский ([46], c. 219-220) выделяет семь таких единиц.
``1.Полувид... - географическая или экологическая раса, почти достигшая состояния молодого вида.
Подвид... - сформированная географическая или экологическая раса.
Экотип... - локальная экологическая раса.
Местная популяция... - относительно обособленное поселение, устойчиво занимающее определенную территорию и способное к самовоспроизведению; основная единица населения и более или менее отчетливо ограниченный структурный элемент вида.
Экоэлемент... - внутрипопуляционная форма, связанная со спаянным, нерасщепляющимся генетически комплексом и способная выходить из популяции в положение самостоятельно существующего экотипа.
Морфо-биологическая группа или изореагент... - группа организмов внутри популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически, имеющая сходный ритм развития (феногруппа) и одинаково реагирующая на условия среды.
Биотип... - элементарная единица генетической структуры популяции; группа особей, имеющих почти тождественный генотип и отличающихся от всех таких же групп хотя бы одной мутацией''.
Далее К. М. Завадский подробно комментирует предлагаемую иерархию, обращая особое внимание на установление границ той или иной группировки в действительности ([46], c. 220-259). Тем самым проясняется смысл определения и ему придается операциональный характер - по крайней мере, частично. Обнаружение таких границ может служить аргументом в пользу иерархичности генотени.
Отмеченный факт - иерархичность расположения генотени в X настолько важен, что представляется необходимым, во-первых, надежно его установить, а во-вторых, попытаться объяснить теоретически.
Ссылок на очевидность для установления факта недостаточно; многое, считавшееся очевидным, оказалось впоследствии неверным. Впрочем, вся биология основывается на предполагаемой иерархичности. Представление о такой организации мира живого пока не привело к серьезным противоречиям, и это вселяет надежду, что противоречия не появятся впредь. Поэтому может оказаться разумным сохранять такое представление и далее, а каждый успех, достигнутый с его помощью, считать косвенным доказательством и для него, не ставя при этом отдельной проблемы о существовании иерархичности.
Эту проблему трудно не только решить, ее трудно и однозначно поставить. Поэтому приходится довольствоваться таким обходным маневром. Примем иерархичность как факт, благо это не входит в очевидные противоречия с имеющимся опытом. Будем широко использовать этот факт в наших построениях. Попытаемся дать ему теоретическое объяснение. Если нигде на избранном пути не возникнет существенных препятствий, то не станем особенно задумываться о непосредственной проверке принятой гипотезы.
Почему же проблема иерархичности столь трудна для однозначной постановки и решения? Да потому, что ни X, ни генотень не построены и в полном объеме построены не будут. Они придуманы как важные детали картины мира. Даваемые определения иногда носили вроде бы операциональный характер, использовались наблюдаемые величины, например, число потомков, в определении близости точек из X. Это не должно вводить в заблуждение. Ничего реально конструктивного в этих определениях нет. Они могут служить только идеологическими основаниями для конструировании более реалистичных процедур.
Перечислим, чего не хватает. Нет описания X, с помощью которого можно было бы выделять из него точки. Для этого нужно создать подходящий язык описания точек X. Нужен способ для вычисления расстояний на X. Интересно, что вторая задача может решаться отдельно от первой. Можно задаться целью вычислить расстояние между генотипами двух живых существ, не имея подробного описания самих генотипов. Это в некотором приближении уже сделано геносистематикой [4]. Оказывается, можно измерять насколько близки две молекулы ДНК, не имея полного описания их структуры. Для этого плавят двойные спирали, смешивают одинарные цепочки, полученные от разных организмов (ии отрезки этих цепочек), охлаждают и смотрят, насколько успешно будут образовываться двойные спирали из кусочков разного происхождения. Этот метод гибридизации и его модификации позволяют как-то измерить близость и порождают некоторое расстояние. Но вычисляется оно не для точек X, а для организмов. Вот еще задача: найти способ описать точку в X, соответствующую данному живому существу.
После этого - гигантская работа по составлению генотени. Невозможно перебрать все живые существа и построить генотень полностью. Нужно изобретать способы сокращения описания и числа операций. Наконец, после всей этой работы надо будет специальным образом обработать данные, чтобы выяснить, есть иерархичность или ее нет.
Таких непосредственно не проверенных фактов - гипотез много в любой науке. Примеры из истории физики: евклидовость геометрии реального мира, возможность полностью детерминированного описания мироздания. Современную физику трогать не будем.
Теоретическое обсуждение вопроса об иерархичности начнем с его наиболее важного частного случая: почему вообще существуют сгустки, а не более или менее равномерное распределение? Общепризнанные примеры неоднородностей - сгустков дают биологические виды. Поэтому сюда входит вопрос: почему существуют виды?
Задавшись двумя вопросами: ``почему существуют виды?'' и ``каково их значение?'' - Э. Майр пишет: ``Пожалуй, нет лучшего способа ответить на эти вопросы, чем попытка представить себе мир без видов. Вообразим, например, мир, в котором существуют одни лишь особи, составляющие одно сообщество, внутри которого происходит скрещивание. Каждая особь в той или иной степени отлична от любой другой особи и каждая особь способна скрещиваться с теми особями, которые с ней наиболее схожи. В нашем воображаемом мире каждая особь была бы, так сказать, центром серии концентрических окружностей, образуемых все более отличными от нее особями (вот оно - наше пространство X и расстояние в нем, используемые в рассуждении - примеч. Авт.). Партнеры в каждой брачной паре в среднем были бы довольно отличны друг от друга и давали бы в своем потомстве множество генетически разных типов. Предположим теперь, что одна из таких рекомбинаций особенно хорошо приспособлена к одной из доступных ниш12 ). В этой нише она процветает, но, когда придет время спаривания, этот ``высший'' генотип неизбежно будет разрушен. Механизма, который предотвращал бы такое разрушение наилучших комбинаций генов, не существует и, следовательно, не существует возможности постепенного совершенствования комбинаций генов. Теперь становится понятным значение видов. Репродуктивная изоляция представляет собой защитный механизм вида, который препятствует нарушению его хорошо интегрированной системы коадаптированных генов (т.е. системы хорошо приспособленных друг к другу генов - примеч. авт.)'' ([67], c. 29-30).
Что сказать об этом объяснении? Оно во многом повторяет давние аргументы Ф. Дженкинса против теории Ч. Дарвина: половое размножение должно растворить новые выгодные признаки. Э. Майр ``переворачивает'' аргумент Ф. Дженкинса: поскольку растворения новых полезных признаков допустить нельзя, должны быть виды и репродуктивная изоляция, это выгодно.
Второй раз ``выгодно''. Кому? Кто является носителем ``решающего правила'': скрещиваться - не скрещиваться? И почему именно он получает выгоду от изоляции?
К вопросу о соотношении различных выгод мы еще не раз вернемся, а пока заметим, что размывающее воздействие полового размножения может быт устранено и без обращения к ``выгодности'' образования репродуктивно изолированных группировок. Чтобы показать это, воспользуемся уже введенным по сути Э. Майром представлением о ``радиусе скрещивания''.
Предположим, что скрещивание допускается только в том случае, когда расстояние в X межу генотипами особей не больше некоторого. Это критическое расстояние и назовем радиусом скрещивания. Если он достаточно мал, то размывающее воздействие полового размножения на ``наилучшие комбинации генов'' может быть скомпенсировано более успешным выживанием носителей этих ``наилучших комбинаций''. Предположенный Э. Майром в его рассуждении от противного ``мир без видов'' для сохранения наилучших комбинаций генов не нуждается в специальном механизме репродуктивной изоляции - все зависит от радиуса скрещивания и того, насколько эти ``наилучшие комбинации'' действительно являются наилучшими, насколько успех выживания носителя этой комбинации отличается от успеха носителя генотипа, отстоящего от нее на радиус скрещивания (это отличие удобно измерять, например, отношением вероятностей достижения репродуктивного возраста или отношением ожидаемых количеств потомков в одном из первых поколений).
Модель ``радиуса скрещивания'' относится к пятому (``эвристическая модель без количественного подтверждения'') или даже шестому (``учтем только некоторые особенности'') типу. Оно заведомо сильнее огрубляет реальность, чем модель свободного пробега в физике газов.
Предпочтения в скрещивании не столь просты, чтобы их можно было описывать одной величиной (радиусом) и, что интереснее, они не постоянны, а зависят от плотности популяции (перенаселение и разреженность), ее фенотипической однородности или неоднородности и других факторов. Приведем один пример, наводящий на размышления, не относящийся к биологической эволюции.
Хорошо установлено, что у плодовой мушки дрозофилы выбор брачного партнера при ухаживании делает самка (настолько, насколько можно говорить о ``делании выбора'' дрозофилой). Ставились опыты, заключающиеся в том, что к популяции мушек обычного, дикого типа добавлялось некоторое число фенотипически отличных мутантов. Когда этих мутантов было мало (редкий фенотип) самки оказывали им заметное предпочтение: на одного мутанта самца приходилось почти вдвое больше оплодотворенных самок, чем на обычного. Когда число мутантов увеличили и оно стало примерно равным количеству обычных самцов, ситуация изменилась: теперь обычные самцы получали некоторое преимущество. И, наконец, когда число мутантов более чем втрое превысило количество ``своих'' диких самцов, шансы мутантов заметно возросли. (Данные Пети, цит. По [67], c. 169). Интересно, что такого типа эффекты предвидел Дж. Б. С. Холдейн на моделях восьмого типа - демонстрация возможности.
В цитированной книге Э. Майр подробно разбирает различные механизмы репродуктивной изоляции, изучает, как возникают преграды для скрещивания: географические, поведенческие, генетические и др. Но вот интересная особенность - сам Э. Майр отмечает, что эти преграды не обязательно приводят к образованию дискретных единиц - видов: ``Краевые популяции широко распространенных видов могут относиться друг к другу как различные виды, даже если они связаны цепью скрещивающихся популяций'' ([67], c. 26). Это может быть проиллюстрировано с помощью представления о радиусе скрещивания: далекие точки X, расстояние между которыми больше этого радиуса, могут быть связаны цепью точек, в которой расстояние между ближайшими соседями меньше него.
Другая попытка понять иерархичность генотени опирается на динамику. Попытаемся представить, как меняется генотень со временем. Одни генотипы будут появляться, другие - исчезать; в одних областях X точек будет становиться больше, в других - меньше. И в каждый момент времени найдется такой набор областей, покрывающий сравнительно небольшую часть X, в которых размножение идет наиболее успешно.
Почему так? Проскакивая важные детали и уточняющие предположения, ответим: потому что непрерывная функция как правило (это ``как правило'' допускает точное математическое выражение) имеет не более одной точки максимума (в которой она принимает наибольшее значение), и потому, что дети похожи на родителей - генотип потомков в первых поколениях с большой вероятностью лежит в X недалеко от генотипов родителей.
Из этих двух соображений, одного - математического, другого - биологического, можно получить, что даже если искусственно создать более или менее равномерное распределение особей (``туманность'' в X), то со временем почти все живое будет сосредоточено в небольших сгустках - ``звездах'', между которыми пустота, точнее, намного более разреженное пространство. ``Звезды'' образуются там, где размножение и выживание будут в среднем наиболее успешны.
После существенного уточнения формулировки это утверждение становится математической теоремой [35]. Уточнение, увы, требует сужения предположений и отдаляет получаемое утверждение от реальности.
Значительные уклонения генотипов потомков от генотипов родителей, если они имеют место, приведут к переводу вопроса о ``сгустках'', об иерархичности из разряда качественных в количественные. Разница темпов размножения будет способствовать образованию сгустков, а большая изменчивость генотипов - их расплыванию, поэтому вопрос получает другую формулировку: каков характерный размер сгустка? Если он велик, тогда нет ни сгустков, ни тем более иерархичности.
Еще раз подчеркиваем, что ``сгусток'' и ``вид'' не равнозначны. В частности, все рассуждения о сгустках переносятся на случай бесполого размножения, для которого применение понятия ``вид'', определенного через репродуктивную изоляцию, затруднено.
Вопрос о происхождении высших таксонов: родов, семейств, ... - в каждом конкретном случае сложен. Простейшая модель его решения такова: в эти таксоны объединены виды, имевшие общего предка. Чем выше порядок таксона (чем дальше он от вида) - тем древнее этот гипотетический общий предок, тем раньше произошло расхождение родительского вида, распад его на несколько новых. Так ли это?
У нас (да и у большинства) не вызывает сомнения, что высшие таксоны могут возникать таким способом. Но столь же очевидным кажется и то, что этот способ - не единственно возможный. Поэтому для каждого таксона существует проблема: каким способом он возник?
Неизвестно, как произошли цветковые растения. Этой загадкой занимались многие. ``Однако и теперь, через без малого 200 лет после ``Попытки объяснения метаморфоза растений'' Гете и через 100 с лишним лет после ``Происхождения видов'' Дарвина, сравнительная морфология все еще не дает однозначного решения ``проклятой загадки'' [57]. Речь идет о разногласиях не в милых сердцу специалиста деталях, мало что говорящих непосвященному. Споры о таких деталях не редкость, но здесь говорится о колоссальных противоречиях между бытующими точками зрения. Одни полагают, что все группы цветковых связаны между собой промежуточными звеньями, другие утверждают, что связи между этими группами неясны, а промежуточные звенья сомнительны. Одни считают, что геологическая летопись не полна и остатки предков цветковых просто не сохранились, например, за счет того, что они обитали в горах. Другие, наоборот, настаивают на достаточной полноте геологической летописи и тоже весьма убедительно.
Нам трудно однозначно выбрать из этой дискуссии непротиворечивую точку зрения - специалисты еще не договорились. Но мы можем попытаться лучше понять принципиальное существо спора, обращаясь к нашей модели - карте с лампочками (к светящейся генотени). Вновь будем говорить о сгустках генотипов, а не о таксонах - видах, родах, семействах, ... Сгустки видны на карте как яркие пятна, таксоны же обычно составляются по ряду признаков строения организмов и их взаимоотношений со средой.
Будем смотреть на нашу карту. Отодвинемся достаточно далеко, чтобы яснее были видны крупномасштабные особенности распределения генотени по X. Будем смотреть долго, миллионы лет (мы вновь попали в мир, где осуществимо все потенциально возможное). Что же мы увидим? Огоньки движутся по карте. Вот яркий сгусток при движении разделился на два, те снова распались, образовалось скопление. Некоторое время составляющие его пятна движутся рядом, потом часть из них угасает. Это - пример дивергентного образования скопления сгустков. Вот неподалеку от яркого сгустка возникла светящаяся точка, которая постепенно наращивает свою яркость. Это - еще один пример дивергенции (расхождения). Он отличается от первого, но все же и здесь можно указать ``родительское'' сгущение генотипов. А вот на темном месте появилось светящееся пятнышко, начало расти, делиться. Откуда оно возникло? По карте этого не скажешь. Может быть, в результате отдаленного скрещивания или симбиоза? Или это следствие переноса генов вирусами? Мы можем увидеть светящиеся пятна, которые при движении становятся все ближе, как будто притягиваются друг к другу. Это явление называется конвергенцией. Но вот нечто необычайно интересное. Как единое целое движется скопление светящихся пятен. Время от времени некоторые пятна покидают его и удаляются в неизвестном направлении. Внутри скопления то и дело гаснут одни пятна и загораются другие, происходят распады и сближения. Да, возможно и такое. Целостность скопления может поддерживаться отдаленной гибридизацией и другими способами переноса генетического материала, а также сходством среды обитания.
Остановим движущуюся картину и сразу пропадет понимание того, что здесь происходило. Мы будем видеть только группы сгустков, группы групп и т.д. Представьте, насколько сложна задача восстановления реальной истории по такой мгновенной фотографии, насколько сложно установить, как возникла та или иная большая группа.
На помощь приходит многое: палеонтологический материал, исследования, позволяющие отсечь некоторые возможности (например, изучение отдаленной гибридизации и преград для нее) и многое другое. Так, вытаскивая факт за фактом, деталь за деталью, исследователи надеются узнать, что было на самом деле.
В изучении происхождения высших таксонов есть сложности, возникающие не из-за незнания реальной истории, а вследствие принятых способов рассуждения. Крупные таксоны часто строятся на основе анализа формы, физиологии и других современных признаков, а потом и для этой морфофизиологической группы ищется история. Сторонник современной синтетической теории эволюции может сказать, что ``морфофизиологический таксон'' (единство формы и физиологии) и ``исторический таксон'' (единство истории) - разные понятия. Или так: таксон - единство истории, а единство формы и физиологии есть аналогия. Но как конструктивно отличить их друг от друга?
Понимая таксоны только как исторические, Э. Майр категорически заявляет: ``В заключение мы можем сказать, что все доступные нам данные указывают на то, что происхождение высших категорий (таксонов - примеч. Авт.) есть процесс, представляющий собой не что иное, как экстраполяцию процессов видообразования. Все процессы и явления макроэволюции (эволюции высших таксонов - примеч. Авт.) и происхождение высших категорий могут быть прослежены в обратном направлении до внутривидовой изменчивости, несмотря на то, что первые стадии таких процессов обыкновенно очень незначительны'' ([68], c. 448). Как легко понять, это ``могут быть прослежены'' имеет в лучшем случае смысл потенциальной осуществимости: если бы мы имели полный материал, да могли бы в деталях получить ответ на любой интересующий нас вопрос, то... Высказывание же в целом относится, скорее, к ``историческим таксонам'', а насколько единство формы и физиологии гарантирует единство истории, не вполне ясно, хотя связь, конечно, есть.
Попытки восстановления истории высших таксонов встречают, конечно, не только логические затруднения. Тут есть трудности, общие для всех исторических наук. Угадывание прошлого не проще, чем предсказание будущего, а в некоторых отношениях и сложнее. Будущее еще будет и обязательно появится возможность проверки хоть части предсказаний, а многие следы прошлого потеряны безвозвратно. Даже казалось бы ясный по постановке вопрос о причинах исчезновения динозавров до сих пор не имеет однозначного ответа. Каких только гипотез здесь не высказывалось. Например, М. Вильрафт в 1947 г. Предположил, что в период расцвета динозавров Луна была ближе к Земле, приливные волны заливали огромные площади, к которым и приспособились гиганты. Им в полном смысле слова было ``море по колено'' (ну, если не по колено, то по грудь или по шею). По мнению М. Вильрафта последующее удаление Луны от Земли сузило приливную зону и динозаврам стало негде жить. В новой среде накопленные ранее преимущества были, скорее, недостатками.
Наиболее распространена точка зрения, что важнейшей причиной исчезновения динозавров была смена растительности, повсеместное распространение покрытосеменных растений, у которых больше ядов в тканях [96]. Указывают также на изменение климата.
Иногда утверждают, что динозавры представляли эволюционные тупики, не могли быстро приспосабливаться к изменяющимся условиям и потому вымерли. Можно выдвинуть встречную логически стоь же оправданную гипотезу: они настолько хорошо и быстро приспосабливались к имевшимся в то время условиям, что нарушили равновесие, сыграв важную роль в смене растительности, попросту съев все, что можно было съесть. Равноправие этих встречных гипотез должно предостеречь любителей порассуждать о выгодности (опять выгода!) высоких темпов эволюции. От них тоже вымереть недолго.
Л. П. Татаринов [96] отмечает еще одну причину, которая могла подрывать благополучие гигантов: маленькие (сравнительно) млекопитающие съели яйца и молодняк. Но вот существенно иная гипотеза [84]: вымирание около 63 миллионов лет тому назад многих видов растений и животных объясняется падением на Землю астероида, которое должно было привести, в частности, к сильному запылению атмосферы и резкому изменению климата. Выжили только относительно мелкие животные (подобная катастрофа возможна и в случае ядерной войны). Падение астероида подкрепляется и геологическими находками - обнаружен тонкий слой осадков, обогащенный иридием, происхождение которого трудно объяснить другими способами.
С другой стороны, В. Грант подводит мрачное резюме: ``Литература изобилует упрощенческими и необоснованными спекуляциями относительно причин вымирания динозавров...'' ([36], c. 324). Среди таковых он перечисляет большинство упомянутых гипотез и заканчивает обсуждение так: ``А пока эта тайна все еще остается нераскрытой'' (с. 325).
Нет золотого ключика, открывающего загадки прошлого, не бывает машины времени. Кропотливый труд исследователей может привести к однозначному решению некоторых загадок, но чаще в результате приходим к сложной системе мнений и гипотез, которые в своей совокупности и отражают наше знание и незнание прошлого.
Формальное выражение механической картины мира - модель, описывающая ``все как есть'', представляющая систему уравнений механики как движение всех частиц Вселенной. Конечно, для нее нужен еще логически всеведающий субъект - ``мировой разум''. Как бы выглядела модель, описывающая ``все как есть'' в теории эволюции? Опятьже, предполагается логическое всеведение и осуществимость всех непротиворечивых возможностей.
Долг такой модели - предсказывать изменение генотипического состава биосферы (того, что мы называем генотенью). Хотя в предположении всеведения можно было бы ``разобрать'' биосферу на частицы, предсказать по законам физики изменение ее состояния со временем, а потом вновь ``собрать'' из физического описания биологическое, такие сверхредукционистские ходы не интересны - в них потеряно все существенное (кроме того факта, что биология не противоречит физике и упомянутая ``разборка'' потенциально осуществима). Интересная для мысленного эксперимента модель должна оперировать как основными сущностями генотипами, особями, средой обитания и ее элементами, не проводя дальнейшего сведения (а оно возможно - в предположении логического всеведения все непротиворечивое возможно).
Важно определить характер предсказаний. По всей видимости - вероятностный, хотя возможны и упрощения, связанные с большим числом однотипных случайных событий, позволяющее переходить от вероятностных характеристик к средним и описывать их поведение во времени детализированно.
Описание состояния системы в такой модели должно включать следующие элементы: задание распределения генотипов в пространстве X (генотень); описание соответствующих фенотипов (генотип не определяет фенотип автоматически, многое зависит от индивидуальной истории), и, даже более детально, состояние индивидов; задание распределения особей в географическом пространстве; описание состояния среды. Это описание должно быть дополнено правилами вычисления вероятностей рождения и гибели, изменения фенотипов и среды. Такие правила могут быть построены лишь приближенно. Здесь речь не о неточности измерений. Параметры в биологическом моделировании принципиально нельзя считать точно заданными - речь идет об ошибке модели.
Такая модель должна была быть вовсе необозрима, если бы не существовало ее пространственного и временного разбиений: пространственного - на подсистемы (биогеоценозы, ценоячейки и др.), в которых можно выделить внутренние процессы и взаимодействие с окружением и изучать их по отдельности; временного - на процессы существенно различного темпа, что тоже позволяет перейти к упрощениям.
Нам трудно выразить, насколько мы не удовлетворены приведенным наброском. Попробуем сказать проще. Носители различных генотипов по-разному взаимодействуют с окружением, с различной вероятностью рождаются и умирают. В результате - та игра генотени, которую мы и называем биологической эволюцией. Она не автономна и не обособлена, а является тенью динамики биосферы.
Одна из проблем в моделировании эволюции - происхождение иерархичности генотени. Мы уже говорили, что иерархичность - это факт-гипотеза. Никто ее специально не проверял, но вся совокупность данных вроде бы подтверждает ее существование.
Как ни странно, в столь ключевом вопросе, как происхождение иерархичности, не достигнуто ни ясности, н соглашения между учеными (которое иногда заменяет ясное понимание ``проклятых проблем''). Мы полагаем [35], что иерархичность может быть получена как математическое следствие того, что потомки похожи на родителей (на языке кинетики - автокаталитичности: подобное производит подобное). Нельзя сказать, чтобы эта точка зрения была особенно оригинальна, ее придерживается немало исследователей. Но вот Э. Майр полагает, что основной вклад в иерархичность вносит репродуктивная изоляция.
Тут могут быт различные аргументы и за и против. С одной стороны, репродуктивная изоляция, нескрещиваемость может быть тривиальным следствием иерархичности: если сгустки генотипов разошлись в X достаточно далеко, то носители генотипов из разных сгустков не будут давать потомства, по крайней мере в естественных условиях. С другой стороны, если есть приспособления, обеспечивающие репродуктивную изоляцию, как только это становится ``выгодным'', то они должны способствовать образованию сгустков на генотени. Нам кажется, что репродуктивная изоляция этого типа может рассматриваться как дополнительный механизм поддержания иерархичности, но вряд ли является ее универсальной причиной. Так что точка зрения Э. Майра может служить дополнением к первой.
Но есть и другие попытки объяснения. Знаменитый биолог В. Бэтсон (кстати, автор термина ``генетика'') в конце прошлого века опубликовал книгу ``Материалы по изучению изменчивости, специально относящиеся к прерывистости в происхождении видов''. В ней он выдвигает в качестве основной проблемы дарвинизма дискретность видов и пытается показать, что ее корни лежат в прерывистом характере изменчивости (как бы мы сказали сейчас, в прерывистости, дискретности мутаций). Н. В. Тимофеев-Рисовский и Р. Р. Ромпе в своей статье [98] идут по этому пути еще дальше: ``Наличие дискретных групп среди живых организмов во всяком случае является своеобразным, грубым и в то же время ярким отражением квантовой природы структуры вещества''.
Подходы В. Бэтсона и Н. В. Тимофеева-Рисовского - Р. Р. Ромпе вскрывает одну важную проблему. Ее можно сформулировать так: что иерархично, пространство X или генотень на нем? Хотя вроде бы понимаем, что генотень должна быть иерархична для любого X, все же остается вопрос: не является ли наблюдаемая структура отражением иерархичности пространства возможных генотипов?
Поясним это, продолжив аналогию с картой. Естественно, и мы (авторы), и читатель представляли себе X как карту большой страны, напоминающую карту СССР. В этом случае сгустки генотипов - лампочек - проявление их свойств, а не следствие формы X. Но представьте себе карту островного государства. Тогда сгустки лампочек будут соответствовать островам и структура их расположения, скорее, есть свойство X.
В проблеме иерархичности мы выделяли два специфических аспекта. Первый связан с размножением и наследованием, второй - со структурой пространства возможных генотипов. Но есть и третий, менее специфический - возникновение иерархичности во многих известных нам больших системах по мере их усложнения. Этим, возможно, объясняется интерес к проблеме со стороны таких разносторонних ученых, как А. А. Ляпунов. Последний цикл его работ, оставшийся нам как завещание, был посвящен именно ей.
Итак, с чем связана иерархичность? Хотелось бы знать наверняка.